Na úvod je důležité abychom si uvědomili důležitou skutečnost, a to tu, že vývoj močového a pohlavního ústrojí je v těsném spojení a vzájemně spolu souvisí. Druhá základní informace, která nás v rámci embryologie zajímá: z jakého zárodečného listu se bude tenhle systém vyvíjet? Správnou odpovědí je mezoderm.
Embryo má v průběhu vývoje nejprve podobu „placky“ / „pancake“ / „sendviče“ a tedy mluvíme o bilaminárním stádiu. Fancy název: discus embryonicus. Je složeno ze dvou listů- epiblastu a hypoblastu, které v pozdějším stádiu (od 3. týdne) budeme nazývat ektoderm a endoderm. Nás však momentálně zajímá právě třetí list- mezoderm. Kdy můžeme pozorovat vznik mezodermu? Existuje na to docela lehká pomůcka. Tím, že vznikne třetí list, budeme toto stadium nazývat trilaminární a stane se tak v období třetího týdne. Takže asi je jasné, že právě číslo tři je naše pomůcka.
Buňky mezodermu, ze kterých se bude vyvíjet močový systém migrují z epiblastu přes primitivní proužek mezi epiblast a hypoblast. V dalším vývoji se bude mezoderm diferencovat na paraaxiální – axis – osa, para – při, vedle – po stranách míchy, intermediární, laterální. V rámci vylučovacího systému je důležitý intermediární mezoderm. Je to část mezodermu, která spojuje prvosegmenty s bočním mezoderm, ze kterého se vyvine somatopleura a splanchnopleura. Co jsou to ty prvosegmenty? Vznikají z paraaxiálního mezodermu segmentací na menší části, které se nazývají somity – segmenty. Proto toto stadium nazýváme i somitové.
Laterální mezoderm je nesegmentovaný. Co se týče intermediárního, tak i paraaxiální mezoderm se segmentuje v útvary zvané stopky prvosegmentů – nefrotomy. Kraniální část nefrotomů bude mít metamerické uspořádání – pravidelně se budou opakovat a kaudální část záhy splyne v buněčnou masu – nefrogenní blastém.
Během embryonálního vývoje prochází močové ústrojí 3 stádii, které jsou anatomicky i funkčně odlišné a v rámci fylogeneze slouží jako vylučovací systém u různých živočichů. PRONEFROS se vyvíjí z nefrotomů v cervikální oblasti. MEZONEFROS pocházejí z nefrotomů, které splynuly v blastém v úrovni C6-L3. METANEFROS vzniká ze dvou základů: Metanefrogénní blastém- vznikl fúzí nefrotomů L4-L5 event. S1 a Ureterový pupen. O tom si popovídáme niže.
PRONEFROS – PŘEDLEDVINA
U člověka je tenhle orgán nefunkční a zaniká bez zbytku- je rudimentární. Zakládají se a zanikají postupně kraniokaudálním směru a to tak, že vzniknou nejdříve kraniální nefrotomy a později se stávají rudimentární. To se stane ještě dříve, než se vytvoří kaudalnejší a postupně zaniknou všechny. Ze začátku jsou nefrotomy solidní a procesem luminizace se vytvoří systém kanálků – tubuly pronefrosu. Mají dva konce: mediální a laterální.
Mediální konce se napojují na coelomovou dutinu jako malé otvory – nefrostomata.
Laterálním směrem se kanálky pronefros spojují, čímž vznikne podélně probíhající (vzhledem k osu zárodku) kanálek – ductus Wolffi. Proliferací buněk tohoto kanálku se ductus Wolffi prodlužuje až dosáhne kloaku a napojí se na ni. Tak, jak budou postupně kraniokaudálně zanikat pronefros, podobný osud bude čekat i kraniální část ductus Wolffi. Kaudální konec je ze začátku solidní, ale jak se vyvinou mezonefros luminizuje a stane se jejich vývodem.
MEZONEFROS – PRVOLEDVINA
Mezonefros se vyvíjejí společně s pohlavním ústrojím. Mezonefros leží vedle základu gonád a spolu s nimi vytváří vyvýšeninu zvanou plica urogenitalis Mezenterium upevňuje primitivní střevo ke stěnám telní dutiny (ventrální, dorzální). Společná lišta se v průběhu 5. týdne rozdělí na dvě pomocí rýhy, která probíhá podélně. Vznikne tak část, ze které se budou vyvíjet gonády – plica genitalis a část, ze které se bude vyvíjet ústrojí močové – plica mesonephridica. Plica genitalis se nachází mediálně a plica mesonephridica zas laterálně.
Jak jsme si již výše vysvětlili, tak pro mesonefros je výchozí strukturou mesonefrogenní blastém, který vznikl fúzí nefrotomů v oblasti C6-L3. V dalším vývoji se tento blastém bude segmentovat na menší skupiny buněk. Tyto segmenty se dále budou luminizovat a vzniknou z nich váčky. V dalším vývoji se prodlužují a esovitě se stáčejí – vznikají kanálky mezonefrosu. U těchto kanálků rozlišujeme tři oddíly.
Mediální oddíl přestavuje váček, do kterého přicházejí kapiláry z a. mesonephridica a vytvoří klubíčko – glomerulus. Ten se jakoby „zaboří“ do váčku a spolu tvoří základ Bowmannova pouzdra. Střední část je esovitě prohnutá s buňkami se sekreční funkci – tubulus secretorius. Laterální část vyúsťuje do Wolffova vývodu (ten vyúsťuje do kloaky) a slouží jako vývod – tubulus collectorius.
Zakládání a zánik mezonefros probíhá podobně jako i pronefros v kraniokaudálním směru, uchovají se pouze tubuli collectorii.
V literatuře se ještě můžete setkat s pojmem Wolffovo těleso – corpus Wolffi. Jde o plica urogenitalis, která tím, že se mezonefros prodlužují a mohutní, se vyklenuje do coelomové dutiny.
METANEFROS – DEFINITIVNÍ LEDVINA
Vývoj metanefros je odlišný od předchozích typů ledvin. Zakládají se kaudálneji od mezonefros. Vyvíjejí se ze dvou základů (metanefrogénneho blestému a uréterového pupenu).
Vylučovací jednotky- nefrony, pocházejí z metanefrogenního blastemu (kromě cévních klubíček). Vývodné cesty definitivní ledviny po měchýř (intrarenálně i extrarenálně) pocházejí z ureterového pupenu. Co to vlastně ureterový pupen je? Můžeme si ho představit jako výrůstek na ductus mesonephridicus – ductus Wolffi blízko jeho vyústění do kloaky na dorzální straně. Tento pupen se prodlužuje od ductus Wolffi ke metanefrogennímu základu, luminizuje a vrůstá do tkáně metanefros. Následně se rozšíří a vytvoří se základ primitivní ledvinové pánvičky.
V dalším vývoji se zakládají ledvinné kalichy, tím způsobem, že z primitivní pánvičky vyrůstá 6 výběžků: 2 pólové, 4 centrální: Kraniální pólový, Kaudální pólový, 2x centrální ventrální, 2x centrální dorzální.
Z každého následně vyrůstají 2 nové pupeny a dále se rozdělují. Výběžky, které vyrůstají přímo z primitivní pánvičky nazýváme primárně tubuly. Z nich vyrůstá další generace, kterou označujeme přirozeně sekundární tubuly a tubuly vyrůstající ze sekundárních zas terciární.
Primární tubuly dávají základ calices renales majores, ze sekundárních vznikají calices renales minores a z terciárních ductus papilares.
Tak jak budou penetrovat primárně tubuly do metanefrogenního blastému, tak se bude členit povrch základu definitivní ledviny pomocí zářezů na útvary podobné lalokům. Tento proces nazýváme i renkulizace.
Ureterový pupen dává tedy vznik ureterům, ledvinové pánvičce, malým a velkým kalichům, sběrným kanálkům a odvodním kanálkům.
Na distální konce sběrných kanálků nasedají shluky buněk metanefrogenního blastému, ze kterých se vyvinou nefrony. Tyto shluky buněk si můžeme představit jako čepičky tkáně, kulovitého tvaru, které v dalším vývoji luminizují a vznikne z nich váček.
Tento váček se prodlužuje až z něj vznikne (nefronový) kanálek - tubulus, který bude mít tvar písmene S. Už z anatomie víme, že nefrony jsou složeny z glomerulu s Bowmanovým pouzdrem (Malpigiho tělísko), proximálního tubulu, Henleho kličky, distálního tubulu, spojovacího segmentu. Následně se nefrony napojují na sběrný kanálek, který jsme si už vysvětlili, že vzniká z ureterového pupenu. Jak se tedy vyvíjejí jednotlivé části nefronu?
Proximální konec kanálku se rozšíří ve váček, do kterého se vtlačí klubíčko vlásečnic, ze kterého se vytvoří glomerulus a vznikne Malpigiho ledvinní tělísko.
Z distálního konce se diferencuje spojovací segment, pomocí kterého se nefron napojí na nejbližší sběrný kanálek.
Střední esovitě ohnutá část nefronového kanálku se prodlužuje a postupně se z něj vyvíjejí jednotlivé části. V blízkosti ledvinného tělíska se několikrát zprohýba čímž se vytvoří proximální tubulus. Následně vstupuje do dřeně ledviny a později se opět stáčí zpět směrem ke kůře – Henleho klička. V blízkosti ledvinného tělíska se opět ohýbá čímž se vytvoří distální tubulus, který se přes spojovací segment napojuje na sběrný kanálek. A je to 😊, máme popsaný vývoj jednotlivý částí nefronu.
Zajímavé určitě je, kdy vznikají funkční nefrony? Je to v období 4. měsíce a jejich vývoj pokračuje až do porodu. Také víme, že definitivní ledvina je uložena retroperitoneálně. Toto uložení je už od jejího počátku-to znamená, že ledviny jsou primárně retroperitoneální orgány. Jediné, co se bude měnit je jejich poloha. Mluvíme o ascensus renis – ascensus – vzestup. Kraniální vzestup ledvin nastává důsledku toho, že oblast v úrovni L4-L5 segmentu, kde se vyvíjí základ metanefrogénního blastému, roste během dalšího vývoje mnohem rychleji než samostatný orgán a dokončuje se až postnatálně.
Víme jak vznikají nefrony, víme jak vznikají vývodné cesty, ať už intrarenální nebo extrarenální. Ale jak vzniká močový měchýř a močová trubice? Tyto dvě části jsou dokonce i jiného původu než předchozí. Víme, že močové ústrojí vzniká z mezodermu. Močový měchýř a močová trubice mají endodermový původ. Otázka na místě je proč?
Močový měchýř jakož i močová trubice jsou deriváty kloaky. Co si však máme představit pod pojmem kloaka? Kloaka je kaudální (dolní) úsek trávicí trubice – čímž se řeší otázka původu močového měchýře a močové trubice, protože trávící ústrojí se vyvíjí z endodermu. Představuje společné vyústění trávicího, močového a pohlavního systému. Vyskytuje se u člověka jako přechodný orgán během embryonálního vývoje. Proti zevnějšku je uzavřena kloakovou membránou. Na její dorzální straně ústí Wolffovy vývody se založenými uréterovými pupeny a ventrální, do břišního stvolu vystupuje z kloaky výchlipka – ductus allantoideus.
Kloaka se záhy bude rozdělovat na dva oddíly pomocí frontálně orientované mesenchymální přepážky, která vyrůstá z místa odstupu ductus allantoideus směrem ke kloakální membráně, tím tvoří septum urorectale. Dorzální část bude logicky rektální a ventrální část je urogenitální.
Dorzální část, jakož i z názvu je zřejmé, představuje pokračování zadního střeva a dá původ konečníku. Do ventrální části vyúsťují Wolffovy vývody a dají původ močovému měchýři, močové trubici a některým orgánům pohlavního ústrojí.
Septum urorectale dále roste až dosáhne kloakální membrány, čímž ji rozdělí na dvě části. Přední část membrana urogenitalis a zadní část membrana analis, jak už z názvu vyplývá.
Později ve vývoji dojde k proděravění těchto membrán. Tím vzniknou dva otvory. Orificium urogenitale primitivum, které najdeme vpředu po proděravění membrana urogenitalis. Apertura ani po proděravění membrana analis.
Místo, kde sroste septum urorectale s kloakální membránou dá původ perineu – hráze.
Ventrální část původní kloaky, z níž se vytvořil urogenitální oddíl je rozlišena na dvě části. Vezikouretrální základ, to je ta horní část.
Sinus urogenitalis je dolní část, kterou jsme schopni rozišit na část pars pelvina (někdy se můžete setkat také s názvem pelvina a pars phallica. Hranici mezi pars pevina a pars phallica představují Wolffovy vývody.
U mužského pohlaví
Vezikouretrálny základ je nejkraniálnejší část urogenitálního oddílu. Diferencuje v močový měchýř a močovou trubici (logicky 😉). Už z anatomie víme, že mužská uretra je delší než ženská.
U ženského pohlaví
Vezikouretrální základ je, na rozdíl od mužského pohlaví, podkladem pro celou definitivní urethra. Také z vezikouretrálneho základu vzniká i močový měchýř a to obdobně jako tomu bylo u mužského pohlaví.
Vyústění ureterů a Wolffových vývodů
Jak jsme si již zmínili výše, z dorzální strany s Wolffových vývodů vyrůstají ureterové pupeny v blízkosti vyústění Wolffových vývodů do kloaky. Ze začátku Wolffovy vývody ústí do kloaky samostatně.
V průběhu dalšího vývoje se část Wolffových vývodů od ureterových pupenů až po vyústění do kloaky rozšíří a tato část je zavzata do stěny definitivního močového měchýře. Tímto způsobem nastane to, že se ureterové ústí osamostatní a budou se nacházet laterálně od vyústění Wolffových vývodů.
Během dalšího vývoje zůstávají ústí ureterů na místě a Wolffovy vývody se naopak přesouvají kaudálněji a více se přibližují střední rovině. Tím se vytvoří trojúhelníkové políčko známé jako trigonum vesicae, které se odlišuje od ostatních částí močového měchýře, protože epitel je mezodermového původu.
Valéria Barčinová
